食用菌的菌種選育（連載）

第一節 食用菌的遺傳與變異

　　本連載其它相關文章：第二節 食用菌的生活史和繁殖方式　第三節　人工選擇育種　第四節　雜交育種　第五節 誘變育種

　　一、食用菌的遺傳

　　遺傳是指親代與子代間保持相似的現象，這種生命特征不論是通過性細胞進行的有性繁殖，還是通過菌絲體或組織體進行的無性繁殖，都能表現出來。正是有了遺傳才能保持食用菌性狀和物種的穩定性，使各種食用菌在自然界穩定地延續下來。

　　二、食用菌的變異

　　遺傳并不意味著親代與子代的完全相同，即使同一親本的子代之間，或親代與子代之間總是在形狀、大小、色澤、抗病性等方面存在著不同程度的差異，這種差異就是變異的結果。變異可分為兩種：一種是由環境條件如營養、光線、搔菌、栽培管理措施等因素引起的變異，這些變異只發生在當代，并不遺傳給后代，當引起變異的條件不存在時，這種變異就隨之消失。因此把這類由環境條件的差異而產生的變異稱為不可遺傳的變異。例如：營養不足時，子實體細小；光線不足時，色澤變淺；二氧化碳濃度太高，會產生各種畸形菇等。由于這種變異不可遺傳，所以在食用菌育種中意義不大，但掌握這些變異產生的條件，在食用菌栽培中，對提高食用菌的產量和品質卻有著積極的意義。另一種變異是由于遺傳物質基礎的改變而產生的變異，可以通過繁殖傳給后代，叫可遺傳的變異。

　　食用菌中，可遺傳的變異來源包括以下幾個方面：

　　1.基因的重組

　　通過有性生殖或準性生殖在減數分裂過程中可引起基因的重組，產生具有不同基因型的新個體，表現出不同的性狀。基因重組是產生可遺傳變異最普遍的來源，也是雜交育種的理論基礎。

　　2.基因突變

　　由于基因分子結構或化學組成的改變而產生的變異稱為基因突變，這是生物變異的最初來源。如香菇、平菇、毛木耳等產生的白色突變株，是控制色素形成的基因發生了改變所致。食用菌的擔孢子誘變劑處理后，產生的營養缺陷型突變菌株，是由于控制合成某種營養物質的基因發生了改變所致。

　　3.染色體結構和數量變異

　　染色體是遺傳物質的載體，它的結構和數量的改變必然會引起性狀的變異。

　　在進行遺傳研究及食用菌育種時，要善于區分和正確處理兩類不同性質的變異，明確變異的種類和實質，就可以準確地利用在食用菌生長發育過程中產生的有價值的、可遺傳的變異，淘汰不可遺傳的變異。比如，同一香菇菌株，不同栽培條件，所產生的子實體差異很大，這時就不能簡單地認為原有品種遺傳物質發生了改變進行品種選育。確認該菌株是否產生了可遺傳的變異，還必須把原菌株與產生變異的菌株在同樣的栽培條件下進行多代觀察，才能作出結論。

　　三、食用菌遺傳的物質基礎

　　同其它生物一樣，核酸是食用菌遺傳的物質基礎。核酸有兩種，即脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)，而絕大多數生物的遺傳物質是DNA，通常所謂的基因是DNA分子中具有遺傳效應的DNA片段。DNA由四種核苷酸組成，每個核苷酸分子有三種組分：磷酸、脫氧核糖和堿基，這四種核苷酸的差異僅在含氮堿基種類上的不同，堿基分別是：腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)。

　　DNA呈雙螺旋結構，即DNA分子由兩條多聚核苷酸鏈彼此以一定的空間距離在同一個軸上互相盤旋起來。這兩個多聚核苷酸長鏈的骨架是由脫氧核糖與磷酸基因交替排列，其間以磷酸酯鏈連接而成，堿基則連接在核糖的1′碳位上，兩條多聚核苷酸鏈的堿基間嚴格配對，并以氫鍵相連。

　　DNA在復制時，雙鏈DNA先解旋成兩條單鏈，也稱為母鏈。然后，以母鏈為模板，按照堿基配對的原則，合成一條與母鏈互補的新鏈，這樣由原來的一個DNA分子形成了兩個完全相同的DNA分子。這種自我復制也稱為半保留復制。生物的遺傳信息編碼于DNA鏈上，三個堿基對構成一個遺傳信息的密碼子。在DNA分子中，堿基對的排列是隨機的，這就為遺傳信息的多樣性提供了物質基礎。但對于某個物種來說，DNA分子卻具有特定的堿基排列順序，并且通常保持不變，由此而保證了物種的穩定性。當生物體受到內外界因素的影響，堿基排列順序發生改變時，便會引起遺傳信息的改變，產生可遺傳的變異，這就是基因突變的分子基礎。

　　四、食用菌遺傳物質的傳遞

　　細胞分裂是生物進行生長和繁殖的基礎，生物的遺傳因子——基因，存在于染色體上，染色體在細胞分裂過程中有規律的變化，使生物的遺傳信息有規律地從一個細胞傳給另一個細胞，從親代傳給子代，從而保證了世代間物質與機能上的連續性。

　　食用菌也是通過細胞分裂實現菌絲生長和擔孢子發育的。在營養菌絲內進行有絲分裂，在擔子內進行減數分裂。無論是有絲分裂還是減數分裂，在分裂的間期都要進行DNA的復制與蛋白質的合成，復制結束后，每條染色體都由完全相同的兩條染色單體組成。在有絲分裂時，隨著紡綞絲的牽引，著絲點一分為二，形成兩條完全相同的染色體，并分別移向細胞的兩極，實現核分裂，接著進行細胞質分裂形成兩個細胞。因此，有絲分裂確保了子細胞與母細胞遺傳物質完全相同。減數分裂發生在有性生殖過程中，當性母細胞產生性細胞時，進行的特殊的有絲分裂，它實際上包括兩次核分裂。在第一次分裂的前期要進行同源染色體的聯會及非姊妹染色體間的交換。分裂后期各配對的同源染色體隨機移向兩極，實現了染色體數目減半，第二次分裂則是姊妹染色體隨著著絲點的分開移向兩極，染色體數目不發生變化。
減數分裂對于生物的遺傳具有重要意義。首先，減數分裂按一定規律進行，四分體發育成的雌、雄細胞或性孢子，各具有半數的染色體，這樣雌雄細胞結合為合子，又恢復為全數的染色體(2n)，從而保證了親體與子代間染色體數目的恒定性，為后代的正常發育和性狀遺傳提供了物質基礎，保證了物種相對的穩定性。其次，在減數分裂Ⅰ的后期，各對同源染色體向兩極的移動是隨機的，而非同源染色體間可自由組合在一個細胞內，這就使子性細胞間在染色體組成上將可能出現多樣的組合。不僅如此，同源染色體的非姊妹染色單體之間還可能出現各種方式的交換，就更增添了這種差異的復雜性，為生物的變異提供了重要的物質基礎，有利于生物的適應及進化并為人工選擇提供了豐富的材料。擔子菌亞門的食用菌減數分裂在擔子內進行，結果產生四個單倍體核，也稱為四分體，四分體核可直接通過小梗進入擔孢子形成四個單倍體核的擔孢子。

　　五、食用菌的遺傳特點

　　食用菌的遺傳規律符合經典遺傳學三大規律，即分離規律、獨立分配與自由組合規律及連續互換規律。因此由一對等位基因控制的二極性食用菌，不親合基因的分離符合分離規律；由兩對非連鎖的等位基因控制的四極性食用菌，不親和基因的分離符合獨立分配與自由組合規律。

　　和高等植物相比，食用菌屬低等生物，相對性狀少，且許多生物學性狀是數量基因控制的，因此，容易因環境條件的改變而引起個體發育過程中性狀、生理特性及產量的變化。在擔子菌類食用菌中，普遍存在著單核菌絲體生長細弱不具結實能力，當發生質配后，形成的雙核異核菌絲具備結實能力，產生子實體，食用菌的這種特性更有利于雜交育種。真菌的生活史大部分是單倍體，在遺傳研究中避免了顯隱性的復雜性，是較好的遺傳研究材料。（待續）